Algunos de los mecanismos evolutivos propuestos habitualmente para explicar el altruismo son: a) la selección de parentesco (kin selection, Hamilton (1964)) y b) el altruismo recíproco (Trivers, 1974). La propuesta de Hamilton, plasmada en la denominada “regla de Hamilton” (de forma simplificada: rb > c, donde r representa el grado de parentesco genético entre los organismos que interactúan, b designa el beneficio que el reproductivo adicional que obtiene el receptor del acto altruista y c es el costo reproductivo del individuo que realiza el acto), vincula la evolución del altruismo con el parentesco consanguíneo, de forma que ayudar a los parientes aumenta el éxito reproductivo del individuo, ya que aunque un comportamiento altruista tenga costos para el que lo ejecuta, sus genes estarán representados en sus parientes que se verán beneficiados. En consecuencia, los actos altruistas se realizan para favorecer a los parientes próximos en tanto portadores de los mismos genes que el ejecutor de la acción. Hamilton introdujo el concepto de aptitud inclusiva, que supone la selección de aquellas estrategias que dejen el mayor número de copias de un gen (o genes) que las codifica (Marechal, 2009). Por su parte, el mecanismo formulado por Trivers trata de explicar los comportamientos altruistas entre individuos no emparentados y se basa en el concepto de reciprocidad (deberíamos ayudar a quienes nos ayudan), de forma que el sujeto o actor que realiza un acto altruista espera ser recompensado más adelante bien por el receptor o por otros miembros del grupo. Esta recompensa (beneficio) aumentará su propia supervivencia y capacidad reproductiva a medio o largo plazo.
Aunque la selección de grupo también ha sido invocada para explicar la evolución del altruismo (Sober y Wilson, 1999), no cuenta aún con la suficiente evidencia empírica (Penner et al., 2005). Según esta teoría, cuando dos grupos compiten entre sí, aquel que tenga más individuos dispuestos a sacrificarse por su grupo de manera altruista tendrá ventajas sobre aquel en el que predominen los sujetos egoístas. Aunque el fitness relativo de los altruistas es menor que el de los egoístas, la aptitud biológica media de los grupos que contienen más miembros altruistas será mayor que la de los grupos que contienen un número menor. El requisito básico para la selección de grupo es la heterogeneidad espacial en la productividad de los grupos locales, que tiene un efecto indirecto sobre la productividad de los miembros del grupo. Esto requiere la existencia de subgrupos parcialmente diferenciados (structured-deme) (Winterhalder, 1997).
Un ejemplo de comportamiento altruista en la especie humana es compartir los alimentos (food sharing, food altruism), conducta que también se observa en los primates no humanos (de Waal, 2000), principalmente en los grandes simios (en particular los del género Pan, es decir, los chimpancés o Pan troglodytes y los “bonobos” o Pan paniscus) y en algunos monos platirrinos (p. ej.: los monos capuchinos), pero también en otros taxones animales como las termitas, hormigas y abejas (insectos “eusociales”), en los lobos y leones (carnívoros), en aves como los cuervos, en los murciélagos vampiros y en algunos cetáceos. En nuestra especie, compartir la comida se considera un importante elemento de cohesión social y una estrategia decisiva para la supervivencia no sólo en el pasado sino probablemente en la actualidad; los humanos tendemos a crear fórmulas cooperativas a partir de los alimentos tal y como demuestran los numerosos estudios realizados en las actuales sociedades de cazadores-recolectores y de recolectores-horticultores, algunos de cuyos comportamientos podrían ser extrapolados a nuestros antepasados homininos.
Numerosas observaciones antropológicas sugieren que nuestros ancestros experimentaron periodos regulares de escasez y hambruna, en los que eran incapaces de alimentarse a sí mismos y a sus familias con lo que proporcionaba la caza (con bajas tasas de éxito) y la recolección individual (Aaroe y Petersen, 2013). Según esto,la selección natural pudo modelar la psicología humana para responder al hambre mediante motivaciones y comportamientos que ayudasen a obtener recursos a través de medios distintos al forrajeo (Wangy Dvorak, 2010): tomar comida de otros (una especie de “robo tolerado” donde los que más tienen permiten que otros tomen parte del excedente, evitando de esta forma actitudes violentas de los individuos hambrientos (Kaplan et al., 2012)), o persuadir a otros para que compartieran sus alimentos de forma pacífica. Desde un punto de vista evolutivo, alimentos y cooperación están estrechamente conectados (Kaplan y Gurven, 2005) y se ha señalado que a lo largo de la evolución humana el reparto de la carne supuso la evolución de un sistema moral que sustenta hoy en día la justicia humana en general: meat made us moral (Mameli, 2013). Por ello, puede decirse que, junto con otras características, compartir el alimento, contribuyó a hacernos humanos y propició muchos comportamientos prosociales que persisten en la actualidad.
Los antropólogos, junto con los biólogos evolutivos, los ecólogos del comportamiento y los economistas, han tratado de explicar los mecanismos que han podido favorecer los comportamientos altruistas como el hecho de compartir alimentos que en nuestra especie no se limita, como en el resto de mamíferos, a la lactancia durante el periodo infantil, sino que los progenitores humanos alimentan a sus hijos hasta la edad adulta y existe un intercambio de alimentos transgeneracional. Es posible considerar que el altruismo y la reciprocidad en los seres humanos son algo diferentes a nivel cualitativo de los observados en otros seres vivos, ya que el medio ambiente, los sistemas sociales, y las capacidades cognitivas son muy diferentes (Fehr y Fischbacher, 2003). Así, se ha propuesto que el intercambio de alimentos pudo coevolucionar con otros rasgos de nuestra especie tales como un gran cerebro, un largo período de dependencia juvenil para aprender estrategias de forrajeo cualificadas, una larga vida útil y un amplio intercambio de alimentos entre individuos no emparentados (Kaplan et al., 2012).
Como han señalado Penner et al. (2005), mientras que los psicólogos sociales definen el altruismo en términos de motivación, los teóricos evolutivos lo definen en términos de consecuencias. Según las teorías psicoevolutivas (en Hastings et al., 2007), la empatía y la simpatía son emociones que facilitan la comunicación positiva entre los miembros de una especie y dan lugar a intercambios de cooperación que confieren una ventaja evolutiva a los socios de intercambio. En general se acepta que las respuestas empáticas preceden a muchos (pero no a todos) los actos prosociales. Este tipo de respuestas se encuentran en diversas especies animales, sobre todo en los grandes simios (Liebal et al., 2014), y están presentes en los lactantes humanos poco después del nacimiento (Preston y de Waal, 2002), lo que sugiere que son innatas. Por su parte, los modelos neodarwinistas parecen estar de acuerdo en que existen tendencias prosociales y altruismo en los seres humanos porque existen procesos fisiológicos y neurológicos con una base genética para actuar prosocialmente y porque los individuos altruistas tienen éxito evolutivo. Sin embargo, y con independencia de que exista una predisposición genética a actuar de manera altruista no se puede obviar el papel de la socialización en el desarrollo del intercambio de alimentos así como algunas características de nuestra historia evolutiva, como el fuerte componente cultural que subyace en la cooperación entre grupos humanos y que está reforzada por las normas y los valores morales (en Toro, 2012).
Esther Rebato, Los fundamentos del altruismo humano, Cuadernos de Cultura Científica 15/06/2015
Referencias:
Aaroe, L. y Petersen, M.B. (2013). Hunger Games: Fluctuations in Blood Glucose Levels Influence Support for Social Welfare. Psychological Science 24: 2550-2556.
de Waal, F.B.M. (2000). Attitudinal reciprocity in food sharing among Brown Capuchin monkeys. Animal Behaviour 60: 253-261.
Fehr, E. y Fischbacher, U. (2003). The nature of human altruism. Nature 425: 785-791.
Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I, II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.
Hastings, P.D., Utendale, W.T. and Sullivan, C. (2007). The Socialization of Prosocial Development. In: Grusec, J.E. & Hastings, P.D. (eds.), Handbook of Socialization: Theory and Research. Guilford Publications, Inc, New York, USA, pp.638-664.
Kaplan, H. y Gurven, M. (2005). The natural history of human food sharing and cooperation: A review and a new multi-individual approach to the negotiation of norms. In: Gintis, H., Bowles, S., Boyd, R. & Fehr, E. (eds.), Moral sentiments and material interests: On the foundations of cooperation in economic life. MIT Press, Cambridge, MA, pp. 75-113.
Kaplan, H.S., Schniter, E., Smith, V.L. y Wilson, B.J. (2012). Risk and the evolution of human exchange. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 2930-2935.
Liebal, K., Vaish, A., Haun, D. y Tomasello, M. (2014). Does sympathy motivate prosocial behaviour in great apes? PloS ONE 9: e84299.
Mameli, M. (2013). Meat made us moral: a hypothesis on the nature and evolution of moral judgment. Biology & Philosophy 28: 903-931.
Marechal, P. (2009). Selección de grupo y altruismo: el origen del debate. Scientiae Studia 7: 447-59.
Penner, L.A., Dovidio, J.F., Piliavin, J.A. y Schroeder, D.A. (2005). Prosocial Behavior: Multilevel Perspectives. Annual Review of Psychology 56: 14.1-14.28
Preston, S.D., de Waal F.B.M. (2002) Empathy: its ultimate and proximate bases. Behavioral and Brain Sciences 25: 1-72.
Sober, E. y Wilson, D.S. (1999). Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Toro, M.A. (2012). Altruismo y evolución en los grupos humanos. Revista de la Sociedad Española de Biología Evolutiva 7: 33-42.
Trivers, R.L. (1971). The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology 46: 35-57.
Wang, X.T.yDvorak, R.D. (2010). Sweet future: Fluctuatingblood glucose levels affect future discounting. PsychologicalScience 21: 183-188.
Wintherlander, B. (1997). Gifts given, Gifts taken: The behavioral ecology of nonmarket, intragroup exchange. Journal of Archaeological Research 5: 121-168
Sobre la autora: Esther Rebato es catedrática de antropología física en el Departamento de Genética, Antropología Física y Fisiología Animal de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV/EHU